Bitkilərin ekstremal təsirlərə davamlılığı

Bitkilərin ekstremal təsirlərə davamlılığı — xarici mühit amillərinə qarşı dözümlülük həddi.

Məlumdur ki, bitkilərin həyat fəaliyyətləri xarici mühit amilləri (işıq, temperatur və s.) sıx əlaqədardır. Bitkinin olduğu mühitdə şəraitin dəyişilməsinin müəyyən həddləri vardır ki, yalnız bu həddlər daxilində bioloji proseslərin normal gedişi mümkün olur. Bununla da bitki orqanizminin aşağı və yuxarı tempuratura, quraqlığa, şoranlığa, xəstəliklərə və s. davamlığı (rezistenliyi) müəyyən edilir. Təkamül prosesində bitkilərin xarici amillərə qarşı münasibəti dəyişilmiş, beləliklə də, mühitdə həmişə olan və miqdarca başqalarından üstünlük təşkil edən amilə görə müəyyən ekoloji formalar əmələ gəlmişdir (məsələn, keserofitlər, hiqrofitlər, halofitlər və s.).

Quraqlığa davamlılıq

Bitkilərin əksəriyyəti çoxlu su itkisinə davam gətirə bilmir. Su itkisi zamanı hüceyrə biokolloidlərinin fiziki-kimyəvi xüsusiyətləri dəyişilir (özlüluk, protoplazmanın keçiriciliyi, pH, hidratlaşma və s.). Müəyyən edilmişdir ki, quraqlıq, bitkilərdə tənəffüsün energetik effektivliyini kəsgin aşağı salır. Quraqlıq şəraitində bitkilərin soluxması çox kəsgin deyilsə, onda bu proses dönən xarakterdə ola bilər. Quraqlıqa davamlılıq müxtəlif yollarla əldə edilir. Bəzi bitkilər suyu çox az itirir, digərləri özünə toplaya bilir. Suklentlər (suyu özlərində toplayanlar), adətən, susuzlaşmaya az, kserofitlərisəisə cox dözumlü olurlar. Məsələn kseromorf bitki olan bitki olan zeytun (Olea europaea) 70% su itkisinə dözür, lakin əncir ağacı 25% su itkisinə davam gətirir. Lakin davamlılıq baxımından şibyələr və bəzi mamırlar xüsusuilə maraqlıdırlar. Onlar tamamilə qurumuş vəziyyətdə də məhv olmurlar. Müxtəlif qrup bitkilər suyun torpaqdan alınması və onun buxarlandırılmasını müxtəlif qaydada tənzim edir:

Atmosfer quraqlığı

Suyu atmosferdən alanlar. Yəni hava kökləri olan bitkilərə görə müəyyən etmək olar.

Torpaq quraqlığı

Suyun torpaqda çatışmazlığına görə müəyyən olunur. V.Z.Zalenski bitkilərin quraqlığa davamlığında yarpaqların yerləşmə xarakterinin çox böyük rol oynadığını göstərmişdir. Quraqlıq dövündə otvarı bitlilərdə otvarı bitkilərdə yuxarı yaruslarda yerləşən bitkilər aşağı yaruslardakına nisbətən xeyli davamlıdır. Belə ki, su itkisi çox hallarda, ilk növbədə aşağı yaruslardakı yarpaqlar məhv olur. Bu göstərir ki yarpaqların gövdədə yerləşmə nöqtəsi yuxarı olduqca onların quraqlığa davamlılığı artır. Yuxarı yaruslarda yerləşən yarpaqlarda vahid səthə görə ağıcıqların miqdarı daha çox olur, yarpaqların su ötürücü elementlər daha yaxşı inkişaf etmiş olur. Onlarda hüceyrələrin ölçüləri daha kiçik, epidermis isə qalın mum qatı ilə örtülür. Quraqlıq şəraitinə uyğunlaşmanın digər forması da bitkilərdə vegetasiya dövrünün qısalmasıdır. Bunlara yalançı keserofitlər deyilir. Həmçinin bitkilər iki qrupa bölünür:

1. Efemerlər (birilliklər) – Əsasən ot bitkiləri olurlar.
2. Efemeroidlər (çoxilliklər) – Bir neçə dəfə vegetasiya dövrü keçirirlər.

Bu qrup bitkilərdə vegetasiya bir necə həftədə başa çatdığından onlar yaz fəslində hələlik torpaqda qalan rütubətdən istifadə edə bilir. Quraqlığa davamlı bitkilərdə bir qayda olaraq, protoplazma zülallarnın susaxlama qabiliyyəti, həmçinin də, potensial osmotik təsir çox olur. Quraqlıar olaraq bitkilərdə morfoloji dəyişiklər baş verir, məsələn, onlarda yarpaqların səthi ağızcıqlar kiçilir, mum təbəqəsi yaranır, protopazmanın hidratlaşması artır və s. Quraqlığa davamlılıq genlərin seçici (selektiv) şəkildə aktivləşməsi ilə əlaqədardır.

Bitkilərin aşağı və yuxarı temperatura davamlılığı

Bitkilər və digər canlı varlıqlar güclü saxtaların ardından tezliklə məhv olurlar. Lakin birhüceyrəli orqanizmləri, hətta yarpaqları belə, şiddətli dondurduqdan sonra yenə də canlı vəziyyətə gətirmək mümkündür. Tropik qurşaqda bitən bir sıra bitkilər, hətta sıfırdan yuxarı müsbət temperaturda məhv olur, məsələn, pambıq gün ərzində 1–3°C-də, kakao bitkisi isə 8°C-də sıradan çıxır. Buna görədə tipik cənub formalı bitkilər "soyuğadavamlılıq", sıfırdan aşağı temperaturda məhv olan bitkilər üçün isə "şaxtayadavamlılıq" hadisələri daha səciyyəvidir. Bitkilərin aşağı temperaturda məhv olma səbəbi, sürətlə soyuma zamanı hüceyrədə və ondan kənarda buz təbəqəsinin əmələ gəlməsidir. Hüceyrə daxili buz, protoplazmatik quruluşu, xüsusilə əriyərkən daha çox daha çox dağıdır. Aşağı və yuxarı temperatur bitkilərdə məhvedici təsir göstərir. Təbiətdə bitkilərin istidə məhv olması çox hallarda quraqlıq şəraiti ilə meydana çıxır, çünki istinin və quraqlığın bitkilərdə əmələ gətirdikləri zədələnmələr bir-biri ilə sıx əlaqədardır. Belə zədələnmələr protoplazmanın yüksək dərəcədə hidratlaşması sayəsində qismən azalır. Sükunətdə olan toxumlar və sporlar təxminən 100°C temperatura davam gətirir. Lakin bitkilərin əksəriyyəti 45°C-dən yuxarı temperaturda tezliklə məhv olur. Termofil yosunlarda başqa, 70–80°C və daha çox temperaturda məhv olmur. Mülayim qurşaqda bitkilər üçün temperatur optimumu 15–35°C arasında yerləşir. Yüksək temperatura uyğunlaşma bitkilərdə müxtəlif yollarla əldə edilir. Bəzi bitkilərdə müxtəlif yollarla əldə edilir. Bəzi bitkilər güclü transpirasiya aparmaqla özlərini yüksək temperaturdan qoruyur (qarpız). Digər bitkilər isə əksinə, buxarlanma olduqca zəif gedir (sukklentlər) və orqanizimin susuzlaşması kəskin azalır.

Bitkilərin xəstəliklərə davamlılığı

Hər bir orqanizmin özünə məxsus qidalanma tipi olduğu kimi, bitkilərdə xəstəlik törədən fitopatogen mikroorqanizmləridə qidalanma baxımından iki qrupa bölünür: saprotroflar və parazitlər. Birinci qrupa aid ölü bitki toxumaları ilə qidalandıqları halda, ikincilər yalnız canlı bitkilər hesabına yaşayır. Mikroorqanizmlərin sintez etdikləri fizioloji fəal maddələrin birhissəsi xarici mühitdə ekzotoksinlər çıxır, digər hissəsi isə patogen agentin öz hüceyrələrində toplayır. Mikroorqanizmlərin hasil etdikləri toksinlər bitkilərin normal həyat fəaliyyətini pozur və onun müəyyən dərəcədə dəyisilməsinə səbəb olur. Bitkilərdə xətəliyin ilk fazası mikroorqanizmin sporlarının cücərməsidir. Sonrakı faza parazit orqanizimin bitki hüceyrəsinə daxil olması və onun buraxdığı toksinlə bitki proplastı arasında qarşılıqlı təsirin müəyən olunmasından ibarətdir. Parazitlər bitki toxumalarına, ağızcıqlar, mərciməklər və zədələnmiş toxumalara asanlıqla daxil olur. Lakin bəzi mikroorqanizmlər zədənlənmiş toxumalarada çox asanlıqla girir. Bu halda da mikroorqanizmlərin ferment sistemləri də mühüm rol oynayır. Bu fermentlərin (hidrolazalar, esterazalar, hemisellülaza və. s) təsiri altında bitki hüceyrəsinin qılafı asanlıqla parçalanır və parazit hüceyrəyə keçir. Patogen orqanizmin bitki hüceyrəsinə keçməsi sayəsində onun membranının keçiriciliyi artır, protopazmanın quruluş özülüyü, hidrofilliyi və koaqulyasiyaya davamlılıçı xeyli azalır. Əldə olunan məlumatlara görə xəstəliyə davamlı bitki hüceyrəsində virus nuklotidlərinə qarşı zülal təbiətli interferona bənzər birləşmələr sintez olunur. Bu cür antivirus zülalını tütün yarpağının mitoxondirilərinin membranından almaq mümkün olmuşdur. Bu zülal virusların çoxaldılmasını 50–60% azaldır. Bitkilərin xəstəliklərdən mühafizə vasitələrindən biri də onlarda xüsusi maddələrin-fitonsidləin olmasıdır. Bu maddələr ali bitkilərin orqanizimlərində olur və antibakterial fəallığa malikdir.

Bitkilərin şoranlığa davamlılığı

Bitkilərin olduğu mühitdə mineral elementlərin həddindən çox olması, onların həyat fəaliyyətinə mənfi təsir göstərir. Torpağın şoranlaşması, udulan və digər kationlarla mübadilə oluna bilən natriumin miqdarının artaması ilə əlaqədardır. Şoranlaşmanın dərəcəsindən asılı olaraq torpağın, ümumiyyətlə udma qabiliyyətinin 20–40%-i natriumun payına düşür. Şorəkət torpaqların üst qatında suda həll olan duzların miqdarı 1%-dən çox olur. Şoran torpaqların xüsusiyyətləri torpaqdakı aninonlardan da çox asılıdır. Odur ki, torpaqların şoranlığı anionlara görə adlandırırlar.

1. Xloridlli
2. Sulfatlı
3. Karbonatlı

Şoranlığa münasibətinə görə bitkilər iki qrupa bölünur:

Qlikofitlər

Halofitlər şoranlığa uyğunlaşan. Qlikofitlər şoranlığa uyğunlaşa bilməyənlərdir. Halofitlər özləridə iki yerə bölünürlər:

Fakultativ

Obliqat halofitlərin həyat tsikli tamamilə şoran şəraitdə başa çatır. Fakultativ bitkilər isə, halofitlərlə qlikofitlər arasında keçid forma təşkil edir.

1. Şoranlığa uyğunlaşma xarakterinə görə halofitlər özləri də müxtəlif cür olur:
2. duz toplayanlar
3. duzu kecirməyənlər
4. duzu özlərindən xaric edənlər.

Duzluluq stresi nəticəsində bitki genomunun quruluş və funksional fəallığında baş verən dəyişikliklər

Bitkilərin stres amillərə cavab reaksiyaları müxtəlifdir, bu reaksiyalar içərisində isə ən önəmlisi genetik aparatın reaksiyasıdır. Bu reaksiya, DNT-nin quruluş vəziyyətinin dəyişilməsində və funksional fəallığının, yəni transkripsiya intensivliyinin yüksəlməsində özünü göstərir. Müəyyən edilmişdir ki, bitkilərin qeyri əlverişli mühit şəraitinə davamlılığı, hüceyrə nüvəsində xromatinin quruluş vəziyyəti və funksional fəallığının dəyişməsi ilə idarə olunur. Xromatində DNT-nin quruluş vəziyyətinin dəyişməsi, bir tərəfdən qısa müddətli təsirə malik olmaqla qeyri əlverişli mühit şəraitinə uyğunlaşmanı həyata keçirir, digər tərəfdən bu dəyişmələr irsi xarakter daşıyır və təkamül prosesində rol oynayır. Bitki hüceyrələrində genlərin ekspressiyası transkripsiya və translyasiya zamanı tənzim olunur. Gen ekspressiyasının transkripsiya səviyyəsində baş verməsi onun ən mühüm cəhətlərindən biridir və eukariot hüceyrələrdə bu proses xromatinin vəziyyətindən asılı olur. Yəni, transkripsiya prosesi 62 xromatinin funksional cəhətdən aktiv hissəsi olan dekompaktlaşmış euxromatın sahəsində baş verir. Heteroxromatin sahəyə isə xromatinin histon zülallarla sıx birləşmiş sahəsi aiddir ki, həmin hissədə genlər azdır və ya bir çox genlər fəal olmur. Orqanizmlər müxtəlif əlverişsiz mühit amillərinin təsirlərinə məruz qaldıqda həmin şəraitə orqanizmin adaptivlik imkanlarını artırmaq üçün heteroxromatinin bir hissəsi euxromatinə çevrilə bilir və beləliklə də, DNT-nin fəal fraksiyaları artır. Müxtəlif streslər, o cümlədən, quraqlıq və duzluluq kimi çox geniş yayılmış abiotk stres amillər gen ekspressiyasında dəyişiklərə səbəb olur. Tədqiqatlar nəticəsində aşkar olunmuşdur ki, stres amillərinin təsirindən DNT-nin müxtəlif fraksiyalarının nisbəti dəyişir. Buğda, arpa, tərəvəz, çiyələk və s. bitkilərlə aparılmış təcrübələrin nəticələri göstərmişdir ki, davamlı genotiplərdə duzluluq stresinin təsirindən genomun aktiv hissəsi olan euxromatin DNT-sinin miqdarı artır və transkripsiya intensivliyi yüksəlir. Əksinə, həssas sortlarda isə nuklein turşularının deqradasiyası baş verir. Stresdən sonra fitohormon kompleksi tətbiq edildikdə həm davamlı, həm də həssas bitki nümunələrinin genomunda aktivləşmə prosesi baş verir və bu zaman DNT fraksiyaları və RNT miqdarı kəskin artır. Quraqlıq stresinin təsiri zamanı da oxşar nəticələr əldə edilmişdir. Duz stresinə davamlılığın mürəkəbliyinə və onun poligen təbiətinə baxmayaraq, duz stresinə həssas genlərin böyük bir hissəsi molekulyar çalışmalar nəticəsində artıq müəyyən edilmişdir. Molekulyar çalışmaların ən diqqətəlayiq müvəffəqiyyəti protein elementlərin müəyyən edilməsi və RD29A/COR78 kimi qoruyucu proteinlərin sintezinə nəzarət edən genlərin aşkar edilməsidir. Genom səviyyəsində əldə edilmiş nəticələr genetik 63 analizlərlə birləşdirildiyində, stres tolerantlğına nəzarət edən amillər haqqında yetərincə məlumat əldə edilə bilinir. Y. Shigehiro və əməkdaşları (1998) tərəfindən, 250 milimol (mM) NaCl stresinə tolerantlıq göstərən Nlicotina paniculata-nın yarpaqlarından duzla əlaqədar genlərin izolə edilməsi üçün aparılan təçrübədə xloroplastda karbonanhidraza genlərinin homoloqu izolə edilmişdir. Dəniz suyu səviyyəsinə yaxın, yüksək qatılıqlı NaCl-lu mühitdə duza həssas tütün hüceyrə kulturasının onlarca, minlərcə hüceyrə generasiyasının olduğu görünmüşdür. Halofit bitkilərdəki duza tolerant genlərin, aşağı səviyyəli duz qatılığına adaptasiya olunmuş qlikofil genlərindən təkamül yolu ilə əmələ gəldiyi güman edilir. Misal olaraq, Arabidopsis kimi qlikofillərin, halofitlərindən çox da fərqli olmayan duza tolerantlı genlərə malik olduğunu göstərmək olar.