Mezoderma

Mezoderma — Bütün ikitərəfli heyvanlarda mezoderma, erkən dövrdə olan embrionun üç əsas cücərmə qatından biridir. Digər iki təbəqə ektoderm (xarici təbəqə) və endodermdir (daxili təbəqə), mezoderm arada orta təbəqədir.^[1]

Mezoderm mezenxima, mezoteliya, epitelial olmayan qan hüceyrələrini və koelomositləri əmələ gətirir. Mezoderm miyogenez, septa (eninə septa) və mezenteriya (uzununa septum) kimi tanınan bir müddətdə əzələlər meydana gətirir; və cinsiyyət vəzlərinin bir hissəsidir (qalanları cinsiyyət hüceyrələridir). Miyogenez mezenximin spesifik bir funksiyasıdır.^[2]

Mezoderma hüceyrələrarası siqnal vasitəsilə embrionun qalan hissəsindən fərqlənir, bundan sonra mezoderma təşkil mərkəzi tərəfindən qütbləşir . T Beta-katenin, transkripsiya faktoru fəaliyyətini repressiyadan aktivasiyaya dəyişən bir kofaktor rolunu oynayır ki, bu da mezoderm fərqlənməsi və qastrulyasiya üçün kritik olan gen məhsullarının sintezinə başlayır. Bundan əlavə, mezoderma, sinir sisteminin xəbərçisi olan sinir lövhəsi kimi digər quruluşların böyüməsinə səbəb ola bilər.^[3]

Tərif

Mezoderm, embrional inkişafın üçüncü həftəsində ortaya çıxan üç təbəqə qatından biridir. Qastrulyasiya zamanı əmələ gəlir. Üç vacib komponent var: paraksial mezoderma, ara mezoderma və yanal plitə mezoderması. Paraksial mezoderm başın mezenximini əmələ gətirən və oksipital və kaudal seqmentlərdə somitlərə birləşən somitomerlər əmələ gətirir, eyni zamanda sklerotomlar (qığırdaq və sümük) və dermatomaları (dərinin dərialtı toxuması) əmələ gətirir. Aralıq mezoderma, paraksial mezodermi yanal plitə ilə birləşdirir və nəticədə böyrəklərdən, cinsiyyət vəzlərindən, əlaqəli kanallardan və böyrəküstü vəzlərdən ibarət sidik-cinsiyyət quruluşlarına ayrılır. Mezodermanın yanal lövhəsi ürək, qan damarları və qan dövranı sisteminin hüceyrələrini və ekstremitələrin mezodermal komponentlərini meydana gətirir.^[4]

Mezodermada bəzi əzələlər (hamar, ürək və skelet), dil əzələləri (oksipital somitlər), faringeal tağların əzələləri (çeynəmə əzələləri, mimika əzələləri), birləşdirici toxuma, dermis və subkutan qat aiddir. Dəri, sümüklər və qığırdaq, endotelium qan damarları, eritrositlər, leykositlər və mikrogliyalar, dişlərin, böyrəklərin və adrenal kortekslərin dentini aiddir.^[5]

Mezodermal toxuma qatının inkişafı

Üçüncü həftə ərzində qastrulyasiya adlanan bir proses endoderm və ektoderm arasında bir mezoderm qatı yaradır. Bu proses epiblastın səthində ibtidai bir bant meydana gəlməsi ilə başlayır. Qatların hüceyrələri epiblast və hipoblast arasında hərəkət edir və yanal və kranial olaraq yayılmağa başlayır. Epiblast hüceyrələri ilkin zolağa keçərək invaginasiya adlanan bir müddətdə altına sürüşürlər. Miqrasiya edən hüceyrələrin bir hissəsi hipoblastı yerindən çıxararaq endoderm yaradır, digərləri isə mezoderma yaradan endoderm və epiblast arasında köç edir. Qalan hüceyrələr ektodermi əmələ gətirir. Bundan sonra, epiblast və hipoblast, ekstraembriyonik mezoderm ilə sarılıq qabığı və amnionu örtməyinə qədər əlaqə qurur. Prekordal plitəsinin hər iki tərəfində hərəkət edirlər. Prekordal hüceyrələr orta xəttə doğru hərəkət edərək xordal lövhəsini əmələ gətirir. Xorda sinir borusunun altından başdan quyruğa keçir. Mezoderm notokordu əhatə edənə qədər orta xəttə doğru hərəkət edir, mezoderm hüceyrələri böyüdükdə paraksial mezodermi əmələ gətirir. Hər tərəfdən, mezoderm nazik olaraq qalır və yanal lövhə kimi tanınır. Ara mezoderma paraksial mezoderm ilə yanal plitə arasında yerləşir. 13 ilə 15 gün arasında ekstraembriyonik mezoderma, primitiv zolaq və embrional mezoderma böyüyür. Nəhayət, xordal kanalının və ox kanalının inkişafı ilk üç somitin meydana gəldiyi 17-19 günlər arasında baş verir.^[6]

Paraksial mezoderma

Üçüncü həftədə paraksial mezoderma seqmentlərdən ibarətdir. Sefalik bölgədə görünsə və sefalik istiqamətdə böyüyürlərsə, somitomerlər deyilir. Baş bölgəsində görünsələr, ancaq sinir plakası ilə əlaqə qurarlarsa, sonradan başdakı mezenximi əmələ gətirən neyromerlər kimi tanınırlar. Somitomerlər cüt-cüt böyüyən somitlərə birləşdirilir. Dördüncü həftədə somitlər təşkilatlarını itirir və notokord və onurğa beyni əhatə edərək onurğa meydana gətirirlər. Beşinci həftədə eksenel skelet meydana gətirən 4 oksipital somit, 8 servikal, 12 toraks, 5 bel, 5 sakral və 8 ilə 10 koksikulyar somit var. Somitik törəmələr bitişik embrion toxumaları arasında, xüsusən də sinir borusu, akkord, səthi ektoderm və somit bölmələrin özləri arasında lokal siqnal yolu ilə təyin olunur . Törədilmiş toxumaların, skeletin, qığırdaqın, endotelin və birləşdirici toxumanın düzgün spesifikasiyası üç müvəqqəti somit hissəyə aparan paraksial mezodermada morfogen dəyişikliklər ardıcıllığı ilə əldə edilir: dermomyotom, myotome və sklerotom. Bu strukturlar dorsaldan ventrala və medialdan laterala doğru müəyyən edilir.Onun myotomu əzələ komponentini və arxa dermisi meydana gətirən dermatomu meydana gətirəcəkdir. Miotom və dermatomun sinir komponenti var.^[7]

Tənzimlənmə

Mezodermal hüceyrələrin aldıqları müxtəlif siqnalları necə birləşdirdikləri və morfogen davranışlarını və hüceyrə taleyi ilə bağlı qərarlarını necə tənzimlədikləri barədə hələ də bəzi şübhələr var. Məsələn, insan embrion kök hüceyrələri bədəndəki bütün hüceyrələri yarada bilər və sonsuza qədər öz-özünü yeniləyə bilmə qabiliyyətinə sahibdir, beləliklə genişmiqyaslı terapevtik hüceyrə xətləri istehsalı üçün istifadə edilə bilər. Kollageni yenidən qura və müqavilə edə bilərlər və əzələ aktinini ifadə etmək məcburiyyətində qalırlar. Bu, bu hüceyrələrin çox potensial hüceyrələr olduğunu göstərir.^[8]

Aralıq mezoderm

Aralıq mezoderm paraksial mezodermi yan lövhə ilə birləşdirir və sidik-cinsiyyət quruluşlarına ayrılır . Üst sinə və servikal bölgələrdə nefrotoma, kaudal bölgələrdə nefrogenik kord meydana gətirir. Həm də sidik sistemi və cinsiyyət vəzlərinin ifrazat vahidlərinin inkişafına kömək edir.^[1]^[9]

Mezodermanın yanal lövhəsi

Mezodermin yanal lövhəsi parietal (somatik) və visseral təbəqələrə bölünür.^[10] Bu təbəqələrin əmələ gəlməsi hüceyrələrarası boşluqların meydana çıxması ilə başlayır. Somatik təbəqə amnionu əhatə edən fasiləsiz bir mezoderma qatından asılıdır. Daxili sinir sarısı kisəsini əhatə edən davamlı bir təbəqəyə bağlıdır.^[11] İki qat embrion daxili boşluğu əhatə edir. Parietal təbəqə, örtülü ektoderm ilə birlikdə, yanal bədən divarının qırışlarını əmələ gətirir. Visseral təbəqə bağırsaq borusunun divarlarını təşkil edir. Parietal təbəqənin mezoderminin hüceyrələri qarın, plevral və perikard boşluqlarını əhatə edən mezotelyal və ya seroz membranları əmələ gətirir.^[12]

İstinadlar

↑ ¹ ² Langman's Medical Embryology, 11th edition. 2010.
↑ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. Introduction to Bilateria // Invertebrate Zoology (7th). Brooks/Cole. 2004. 217–218. ISBN 978-0-03-025982-1.Şablon:Unreliable source?
↑ Kimelman, D.; Bjornson, C. Vertebrate Mesoderm Induction: From Frogs to Mice // Stern, Claudio D. (redaktor). Gastrulation: from cells to embryo. CSHL Press. 2004. səh. 363. ISBN 978-0-87969-707-5.
↑ Scott, Gilbert. Developmental biology (ninth). USA: Sinauer Associates. 2010.
↑ Dudek, Ronald W. High-yield. Embryology (4th). Lippincott Williams & Wilkins. 2009.
↑ "Paraxial Mesoderm: The somites and their derivatives". NCBI. January 9, 2020 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: April 15, 2013.
↑ Drew, Ulrich. Color atlas of embryology. German: Thieme. 1993.
↑ Yusuf, Faisal. "The eventful somite: Patterning, fate determination and cell division in the somite". Anatomy and Embryology. 211 Suppl 1. 2006: 21–30. doi:10.1007/s00429-006-0119-8. PMID 17024302. ProQuest 212010706.^{[daimi ölü keçid]}
↑ Cunningham, T.J.; Duester, G. "Mechanisms of retinoic acid signalling and its roles in organ and limb development". Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 16 (2). 2015: 110–123. doi:10.1038/nrm3932. PMC 4636111. PMID 25560970.
↑ Vermot, J.; Gallego Llamas, J.; Fraulob, V.; Niederreither, K.; Chambon, P.; Dollé, P. "Retinoic acid controls the bilateral symmetry of somite formation in the mouse embryo" (PDF). Science. 308 (5721). April 2005: 563–566. Bibcode:2005Sci...308..563V. doi:10.1126/science.1108363. PMID 15731404. 2021-11-29 tarixində arxivləşdirilib (PDF). İstifadə tarixi: 2021-07-28.
↑ Boyd, N.L.; Robbins KR, K.R.; Dhara SK, S.K.; West FD, F.D.; Stice SL., S.L. "Human embryonic stem cell-derived mesoderm-like epithelium transitions to mesenchymal progenitor cells". Tissue Engineering. Part A. 15 (8). August 2009: 1897–1907. doi:10.1089/ten.tea.2008.0351. PMC 2792108. PMID 19196144.
↑ Kumar, Rani. Textbook of human embryology. I.K. International. 2008.

[Langman's_Medical_Embryology_2010-1] ¹ ² Langman's Medical Embryology, 11th edition. 2010.

[RFB2004Mesoderm-2] Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. Introduction to Bilateria // Invertebrate Zoology (7th). Brooks/Cole. 2004. 217–218. ISBN 978-0-03-025982-1.Şablon:Unreliable source?

[Kimelman-2004-p363-3] Kimelman, D.; Bjornson, C. Vertebrate Mesoderm Induction: From Frogs to Mice // Stern, Claudio D. (redaktor). Gastrulation: from cells to embryo. CSHL Press. 2004. səh. 363. ISBN 978-0-87969-707-5.

[Scott-2010-4] Scott, Gilbert. Developmental biology (ninth). USA: Sinauer Associates. 2010.

[Dudek-2009-5] Dudek, Ronald W. High-yield. Embryology (4th). Lippincott Williams & Wilkins. 2009.

[NCBI-2013-6] "Paraxial Mesoderm: The somites and their derivatives". NCBI. January 9, 2020 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: April 15, 2013.

[Drews-1993-7] Drew, Ulrich. Color atlas of embryology. German: Thieme. 1993.

[Yusuf-2006-8] Yusuf, Faisal. "The eventful somite: Patterning, fate determination and cell division in the somite". Anatomy and Embryology. 211 Suppl 1. 2006: 21–30. doi:10.1007/s00429-006-0119-8. PMID 17024302. ProQuest 212010706.^{[daimi ölü keçid]}

[Cunningham_and_Duester-9] Cunningham, T.J.; Duester, G. "Mechanisms of retinoic acid signalling and its roles in organ and limb development". Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 16 (2). 2015: 110–123. doi:10.1038/nrm3932. PMC 4636111. PMID 25560970.

[10] Vermot, J.; Gallego Llamas, J.; Fraulob, V.; Niederreither, K.; Chambon, P.; Dollé, P. "Retinoic acid controls the bilateral symmetry of somite formation in the mouse embryo" (PDF). Science. 308 (5721). April 2005: 563–566. Bibcode:2005Sci...308..563V. doi:10.1126/science.1108363. PMID 15731404. 2021-11-29 tarixində arxivləşdirilib (PDF). İstifadə tarixi: 2021-07-28.

[11] Boyd, N.L.; Robbins KR, K.R.; Dhara SK, S.K.; West FD, F.D.; Stice SL., S.L. "Human embryonic stem cell-derived mesoderm-like epithelium transitions to mesenchymal progenitor cells". Tissue Engineering. Part A. 15 (8). August 2009: 1897–1907. doi:10.1089/ten.tea.2008.0351. PMC 2792108. PMID 19196144.

[Kumar-2008-12] Kumar, Rani. Textbook of human embryology. I.K. International. 2008.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]