Neyrula

Neyrula — Neyrula, inkişafın erkən mərhələsində, neyrulyasiyanın meydana gəldiyi bir onurğalı embriondur. Neyrula mərhələsindən əvvəl qastrula mərhələsi gəlir. Nəticədə, nevrulyasiyadan əvvəl qastrulyasiya olur^[1]. Neyrulyasiya orqanogenez prosesinin başlanğıcını göstərir^[2].

Siçanlar, cücələr və qurbağalar sinir hüceyrələrini öyrənmək üçün ən çox yayılmış eksperimental modellərdir. Növlərdən asılı olaraq, embrionlar fərqli zaman nöqtələrində neyrula mərhələsinə çatır və bu mərhələdə müxtəlif vaxt sərf edirlər^[3]. Yumurtalı orqanizmlər üçün inkubasiya temperaturu nevrulyasiya müddətini də təsir edir. Sinir borusunun inkişafına əlavə olaraq, növlərdən asılı olaraq bir nevrula mərhələsində olan embrionda digər proseslər də baş verir^[4]. Məsələn, sürünənlərdə embriondan kənar membran toxumaları embriondan fərqlənir^[5] .

Neyrula embrionunun sinir borusunu əhatə edən beş mezoderma bölgəsi vardır. Hüceyrədənkənar matriksdə proteoqlikanlar da daxil olmaqla müxtəlif molekullar və transkripsiya faktorları da daxil olmaqla genlər, neyula mərhələsindəki embrionda sinir borusunun inkişafı və bağlanması üçün vacibdir^[6] .

Neyrulyasiya

Neyrulyasiya, sinir borusunun əmələ gəldiyi neurula mərhələsindəki onurğalı embrionlarda gedən bir prosesdir. İki növ neyrulyasiya var: birincili və ikincili nevrulyasiya. Birincili nevrulyasiya, bir sinir borusu meydana gətirmək üçün sinir boşqabının içəriyə doğru əmələ gəlməsini və qatlanmasını ifadə edir^[7]. İkincili nevrulyasiyada sinir borusu kordondakı boşluqların birləşməsi nəticəsində əmələ gəlir. Amfibiyalarda və sürünənlərdə ilkin nevrulyasiya bütün sinir borusunu əmələ gətirir və sinir borusu uzunluğu boyunca eyni vaxtda bağlanır. Bunun əksinə olaraq, balıqlarda ikincil nevrulyasiya sinir borusunu əmələ gətirir. Quşlarda və məməlilərdə həm kiçik, həm də ikincili nevrulyasiya müşahidə olunur. Birincil nevrulyasiya beyin və yuxarı onurğa beyninin meydana gəlməsinə səbəb olan kəllə və yuxarı onurğa beynində baş verir. İkincil nevrulyasiya, aşağı sakral və kaudal bölgələrdə meydana gəlir və nəticədə onurğa beyninin aşağı bölgələri əmələ gəlir. Quşlarda sinir borusu öndən arxaya bağlanır, məməlilərdə əvvəlcə ortası, sonra hər iki ucu bağlanır.

İnkişaf vaxtı

Embrionun neyrula mərhələsinə çatma anı növlərdən növlərə görə fərqlənir, yumurtalıq orqanizmlərdə isə nevrulyasiya müddəti əlavə olaraq inkubasiya temperaturundan asılıdır. Ümumiyyətlə, temperatur nə qədər aşağı olarsa, nevrulyasiya müddəti də o qədər uzun olar. Toyuq embrionları mayalanmadan sonra 2 -ci gündə neyrula mərhələsinə çatır və 5 -ci günə qədər nevrulyasiyadan keçir. Timsahlar, kərtənkələlər və tısbağalar da daxil olmaqla sürünənlər daha uzun müddət neyula mərhələsində qalmağa meyllidirlər. Tipik bir qurbağa embrionu, 18 °C -də inkübasiya edilir, gübrələmədən 50 saat sonra erkən mərhələdə və 67 saat sonra gec mərhələdə olan neyrula olur siçan embrionu hamiləliyin 7.5 -ci günündə nevrulyasiyaya başlayır və 9 -cu günə qədər neyula mərhələsində qalır.

Morfologiya

Qastrula mərhələsindən neyrula mərhələsinə keçid

Neyrula mərhələsindəki onurğalı bir embrionun mezoderması beş bölgəyə bölünə bilər. Xordamezoderma sinir borusuna nisbətən ventral olaraq yerləşir. Sinir borusunun hər iki tərəfində paraksial mezoderm və sinir borusunun ara yan bölgəsi ara mezodermdir. Dördüncü sahə mezodermin yan plitəsidir və son sahə başın mezenximasıdır. Ön mezoderm, baş kimi bədənin rostral bölgələrinə, posterior mezoderm isə gövdə və ya quyruq kimi kaudal bölgələrə qədər inkişaf edir. Somit mezoderm olaraq da adlandırılan paraksial mezoderm, somitlərə, seqmentdə yerləşən toxuma bloklarına çevrilir. Somitlər, öz növbəsində, onurğalar, qabırğalar, skelet əzələləri, qığırdaq, tendonlar və dəriyə səbəb olur^[8].

Sürünən embrionlarda, neyrulanın son mərhələsindən orqanogenezin erkən mərhələlərinə qədər, yumurta sarısı, xorion və amnion daxil olmaqla, ekstraembrional membran toxumaları embrionun toxumalarından fərqlənir. Mezoderma parçalanaraq iki təbəqədən ibarət olan ekstraembrionik iffət əmələ gətirir. Mezoderma-endodermanin damarlaşmış daxili təbəqəsi, yumurta sarısına çevrilir, somatopleura adlanan ektoderma-mezodermanın xarici damarı isə amnion və xoriona çevrilir. Organogenez zamanı bu ekstraembrionik toxumalar tam inkişaf edir. Bundan əlavə, sürünənin neyrulasında beyin toxuması fərqlənməyə başlayır, ürək və qan damarları əmələ gəlməyə başlayır^[9] .

Kimyəvi birləşmə

Siçan sinir toxumaları sürətlə bölünür, ortalama hüceyrə dövrü 8-10 saat davam edir. Neyrula mərhələli hüceyrələrin hüceyrədaxili matrisindəki proteinqlikanlar funksional kranial nevrulyasiyanın və sinir qatının yüksəlməsində mühüm rol oynayır. Hialuron turşusu sintez olunur və yığılır, hüceyrə aşağı səviyyədə sulfatlı qlikozaminoqlikanları saxlayır. Hialuron turşusu, bikonveks sinir düyünlərının yaradılmasında iştirak edir, sulfatlı QAQ isə sinir yivini V şəklinə çevirməkdə və sinir borusunun bağlanmasında çox vacibdir. Hüceyrədaxili matrisindəki, hüceyrələrarası boşluğa az imkan verən onurğa bölgəsindəki mezodermal hüceyrələrin sıx bağlanması səbəbindən onurğa nevrulyasiyasında böyük rol oynamır. Bundan əlavə, aktin tərkibli mikrofilamentlərin kranial neyrulyasiyada lazım olduğuna inanılır. Sinir qatlanması mexanizmi kimi çıxış edə bilər və ya artıq əmələ gələn sinir qıvrımlarını sabitləşdirə bilərlər. Lakin onların dəqiq rolu müəyyən edilməmişdir. İnsulin və ya transferrin kimi böyümə faktorlarının da nevrulyasiyada rol oynadığına dair bəzi sübutlar var, lakin bu əlaqə yaxşı öyrənilməmişdir.

Gen aktivasiyası

Neyrula mərhələsindəki embrionda müxtəlif genlərin ifadə edildiyi aşkar edilmişdir. Fərqli genlər, inkişaf edən sinir borusunun ayrı bölgələrində baş verənlər kimi fərqli nevrulyasiya hadisələri üçün aktivləşir. Bu genlər düzgün neyrulyasiya və sinir borusunun bağlanması üçün lazımdır.

İstinadlar

↑ Stern, Claudio D. "Initial Patterning of the Central Nervous System: How Many Organizers?" (PDF). Nature Reviews Neuroscience. 2 (2). February 2001: 92–98. doi:10.1038/35053563. PMID 11252999.^{[ölü keçid]}
↑ Andrews, R. M. "Patterns of embryonic development" (PDF). Reptilian Incubation: Environment, Evolution and Behaviour. 2004: 75–102. 2018-11-30 tarixində orijinalından (PDF) arxivləşdirilib.
↑ Fleming, A; Gerrelli, D; Greene, N D; Copp, A J. "Mechanisms of normal and abnormal neurulation: evidence from embryo culture studies". International Journal of Developmental Biology. 41 (2). 2002-03-01. ISSN 0214-6282. 2021-10-20 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 2021-10-20.
↑ Slonczewski, Joan. "Chapter 14. Gastrulation and Neurulation". biology.kenyon.edu. 2016-02-02 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 2018-11-16.
↑ Hill, M.A. (2018, November 30) Embryology Mouse Timeline Detailed. Retrieved from https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Mouse_Timeline_Detailed.
↑ Gilbert, Scott F. "Paraxial and intermediate mesoderm". Developmental Biology. 6th Edition. 2000. 2020-05-18 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 2021-10-20.
↑ Keller, R. E., Danilchik, M., Gimlich, R., & Shih, J. (1985). "The function and mechanism of convergent extension during gastrulation of Xenopus laevis Arxivləşdirilib 2020-07-10 at the Wayback Machine" (PDF). Development, 89(Supplement), 185-209.
↑ Christian, Jan L.; Gavin, Brian J.; McMahon, Andrew P.; Moon, Randall T. "Isolation of cDNAs partially encoding four XenopusWnt-1int-1-related proteins and characterization of their transient expression during embryonic development". Developmental Biology. 143 (2). 1991-02-01: 230–234. doi:10.1016/0012-1606(91)90073-C. ISSN 0012-1606.
↑ Lenkiewicz, E.; Ferencowa, A.; Szewczykowa, E. "Subconjunctival auto-hemotherapy of eye burns in our cases". Klinika Oczna. 94 (4). 2012-03-17: 113–4. doi:10.4016/46352.01. PMID 1405409.

[:1-1] Stern, Claudio D. "Initial Patterning of the Central Nervous System: How Many Organizers?" (PDF). Nature Reviews Neuroscience. 2 (2). February 2001: 92–98. doi:10.1038/35053563. PMID 11252999.^{[ölü keçid]}

[:0-2] Andrews, R. M. "Patterns of embryonic development" (PDF). Reptilian Incubation: Environment, Evolution and Behaviour. 2004: 75–102. 2018-11-30 tarixində orijinalından (PDF) arxivləşdirilib.

[:4-3] Fleming, A; Gerrelli, D; Greene, N D; Copp, A J. "Mechanisms of normal and abnormal neurulation: evidence from embryo culture studies". International Journal of Developmental Biology. 41 (2). 2002-03-01. ISSN 0214-6282. 2021-10-20 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 2021-10-20.

[:5-4] Slonczewski, Joan. "Chapter 14. Gastrulation and Neurulation". biology.kenyon.edu. 2016-02-02 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 2018-11-16.

[:8-5] Hill, M.A. (2018, November 30) Embryology Mouse Timeline Detailed. Retrieved from https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Mouse_Timeline_Detailed.

[:9-6] Gilbert, Scott F. "Paraxial and intermediate mesoderm". Developmental Biology. 6th Edition. 2000. 2020-05-18 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 2021-10-20.

[:2-7] Keller, R. E., Danilchik, M., Gimlich, R., & Shih, J. (1985). "The function and mechanism of convergent extension during gastrulation of Xenopus laevis Arxivləşdirilib 2020-07-10 at the Wayback Machine" (PDF). Development, 89(Supplement), 185-209.

[8] Christian, Jan L.; Gavin, Brian J.; McMahon, Andrew P.; Moon, Randall T. "Isolation of cDNAs partially encoding four XenopusWnt-1int-1-related proteins and characterization of their transient expression during embryonic development". Developmental Biology. 143 (2). 1991-02-01: 230–234. doi:10.1016/0012-1606(91)90073-C. ISSN 0012-1606.

[9] Lenkiewicz, E.; Ferencowa, A.; Szewczykowa, E. "Subconjunctival auto-hemotherapy of eye burns in our cases". Klinika Oczna. 94 (4). 2012-03-17: 113–4. doi:10.4016/46352.01. PMID 1405409.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]